背景
1835年，著名生物学家达尔文乘坐英国皇家海军“贝格尔”号来到了加拉帕戈斯群岛，这是一个位于太平洋赤道附近的群岛，每一个岛屿上的生物都与众不同，达尔文收集了岛上的鸟类标本后惊奇地发现，它们的多样化简直让人不可思议，而这些不起眼的小鸟也为达尔文的“物种起源”和“生物进化”猜想奠定了重要基础。
达尔文雀（Darwin’sfinches），原产于加拉帕戈斯群岛的19种雀形目鸟类，由于生态地域隔离、特异喙结构以及摄食习性（种子、虫子及血液）差异，导致他们形成了“适应辐射”（adaptive radiation）。尽管人们对这些标志性鸟类进行过调查，但它们的肠道菌群结构及影响菌群结构的因素尚未被探索。本文作者从达尔文雀的种类差异、生态地理位置以及摄食习性3方面进行调查，研究成果于2018年发表在国际微生物TOP期刊Microbiome，该期刊的近五年影响因子为10.9分。
研究方法
采样：9个地缘隔离岛，12种达尔文雀，114个粪便样本，2个季度（旱季+雨季）。
微生物多样性：16S rRNA V4（515F/806R），IlluminaPE 250。
影响因素：季度、岛、食性和雀种类。
鸟类食性：羽毛蛋白质同位素标记（δ13C、δ15N和δ34S）。
图1. 加拉帕戈斯群岛达尔文雀肠道微生物样本采集地图
饼状图：不同岛屿上每种达尔文雀粪便样本的数量；系统发育树状图：目标达尔文雀的进化关系。
研究结果
● 达尔文雀的核心肠道微生物为厚壁菌门（Firmicutes )、变形菌门（Proteobacteria）和放线菌门（Actinobacteria）
研究发现，3种核心肠道微生物：厚壁菌、变形菌和放线菌（门水平）分别占总丰度的50%、40%和8%，与其他热带地区鸟类的肠道微生物（门水平）结构一致。肠杆菌属（Enterobacter）和肠球菌属（Enterococcus）分布于所有样本，志贺氏杆菌（Shigella）仅出现于Darwin 岛的达尔文雀（图2）。
图2. 达尔文雀的肠道微生物群落结构
横坐标：红色表示旱季；蓝色表示雨季。每个样品平均2.5W条reads，组成297个OUT（97%相似度聚类），截取每个样品前1%的物种丰度。
表1. 达尔文雀的样本大小、食性分类以及α多样性
● 嗜血达尔文雀（Geospiza septentrionalis）具有独特的肠道微生物结构
嗜血达尔文雀：以鲣鸟（一种热带海鸟）血液和卵为食，而鲣鸟以鱼类为食，因此嗜血达尔文雀与海洋肉食动物δ15N结果相似，而其他岛上的达尔文雀以种子和昆虫为主。δ15N结果显示：嗜血达尔文雀与G. fortis和G.fuliginosa食性差异显著（p＜0.0001），但与海洋食肉动物（北极熊、海狮）更近（图. 3A）。NMDS结果显示：嗜血达尔文雀肠道微生物结构明显区别于G.fortis和G. fuliginosa（图. 3B）。
图3. A：同位素δ15N 和 δ13C研究wolf与San Cristóba岛上嗜血达尔文雀（Geospizaseptentrionalis）、小地雀（G. fortis）和中地雀（G.fuliginosa）食性，3者分别以红三角、绿方形和绿圆形表示，其他动物（人类、狐狸和海鸥等）以灰圆形表示（来源于公开数据）；B：基于OUT的非度量多维尺度（NMDS）。不同食性（嗜血、食种子）的3种达尔文雀肠道微生物β多样性。
● 季节变化（旱、雨季）显著影响达尔文雀肠道微生物结构
图4. NMDS：达尔文雀种类（A）、摄食习性（B）、岛屿（C）以及旱、雨季度（D）对达尔文雀肠道微生物的影响。（基于97%相似度OUT聚类，椭圆置信度90%）
图5. 聚类热图：不同季度（旱、雨）和不同种类（12种）的达尔文雀肠道微生物结构。
横坐标：红色为旱季，蓝色为雨季。
总 结
除嗜血达尔文雀（Geospiza septentrionalis），其他达尔文雀肠道微生物结构差异较小，前者具有Fusobacterium和Cetobacterium等6种食肉鸟类或爬行动物特有肠道微生物。通过δ15N同位素标记，发现嗜血达尔文雀与海洋食肉动物的食性相似。季节变化对达尔文雀肠道微生物的影响较大。
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