“新竹高于旧竹枝，全凭老干为扶持”，一株植物的挺拔姿态、生生不息，皆源于茎这一核心器官的支撑与生长，植物茎作为植物的 “骨架” 与 “血管”，也作为连接各个器官的 “核心枢纽”，承担着支撑植株、运输养分、储存能量的核心功能，而空间转录组将基因表达信息与组织原位空间位置精准耦合，系统解析茎的细胞异质性、基因表达时空动态与调控网络，更能在保留细胞微环境互作信息的前提下，高分辨率解析茎尖分生、维管组织分化、木质部形成等关键过程的空间表达特征，为功能基因挖掘、性状精准调控与分子育种提供关键理论支撑。
茎之构造：植物营养运输的高速公路
茎各部分结构与茎本身支持、运输、储能等各种功能息息相关，下面我们就分别从外部形态结构和内部显微结构两个层面了解每个结构的核心功能：
茎外部形态结构&功能
- 节：茎上着生叶片的位置叫节，起到固定叶片、腋芽的作用，是茎分枝和器官着生的基础位点。
- 节间：相邻两节之间的茎段为节间，主要负责茎的伸长生长，决定植株高矮、株型疏密。
- 芽：分为顶芽、腋芽，顶芽生于茎顶端，内含SAM 茎尖分生组织，主导茎向上伸长、维持顶端优势；腋芽则生于叶腋（叶与茎夹角处），可休眠或萌发形成侧枝、分蘖，决定植株分枝数量与冠层结构。
- 叶痕与皮孔：叶痕为叶片脱落后留下的痕迹，是养分信息留存位点；皮孔则是茎表皮的凸起小孔，负责气体交换、茎干呼吸。
茎内部解剖结构（由外到内）
由外至内依次：表皮→皮层→维管柱（维管束、髓、髓射线）
表皮：最外层保护细胞，有角质层，能保护茎内部组织，减少水分蒸腾，抵御病菌、机械损伤，草本植物中终生保留表皮，而木本植物幼茎有表皮，随次生生长表皮破裂脱落，由木栓形成层产生周皮（树皮），替代保护功能，这时的状态不适宜进行空间转录组研究。
皮层：表皮内侧多层薄壁细胞，含少量厚角组织，能储存水分和营养物质，进行微弱光合作用，兼具机械支撑韧性。
维管束：茎核心功能结构，由韧皮部、形成层、木质部组成，是茎的 “运输+骨架系统”。韧皮部以筛管、伴胞为主，可自上而下运输光合产物、糖类、信号物质；形成层为侧向分生组织，具有分生能力，向内分化木质部、向外分化韧皮部，主导茎次生增粗、树木长粗，草本植物大多无完整环状维管形成层，或仅有有限短命形成层，次生生长极弱，茎终生基本不明显增粗，而木本植物具连续完整的环状维管形成层，每年周期性分裂，持续产生次生木质部（木材）和次生韧皮部，次生生长旺盛，茎干逐年增粗；木质部以导管、管胞为主，自下而上运输水分、矿质元素，同时起机械支撑作用，构成茎的坚硬骨架。
髓：茎最中心的薄壁细胞组织，细胞大、胞间隙发达，可储存淀粉、水分和营养物质，幼茎中还可参与物质转运。髓射线为横穿维管束、连接皮层与髓的放射状薄壁细胞，可横向运输养分与水分，同时储藏营养物质，是茎内部物质横向交流的通道。草本植物一般髓发达、疏松，常后期中空；髓射线宽而明显，结构简单，无次生加粗分化；木本植物在幼年有明显髓，随次生生长髓占比逐渐缩小；髓射线可分化为次生射线，径向输导与储藏功能更完善。
实验瓶颈：木质化与水分的阻碍
茎组织本身组织结构层次明显，且其中顶端分生组织与侧生分生组织更是顶芽及侧芽及侧芽分化发育的关键，是空间转录组理想的研究模型，也受到众多研究者的关注，但其取样与前处理环节也有其特殊的难点：
- 实验取样环节：叶芽组织及茎组织表面可能附有老师关注的表皮毛组织，易脱落保留困难，木本植物及多年生草本植物木质化程度高，幼嫩茎或芽组织小，分生组织分化时期肉眼难以分辨。
- 包埋环节：嫩芽组织中空结构包埋剂难以渗透，嫩茎液泡大含水量高，老茎木质化程度高组织偏硬OCT不易贴合。
- 冷冻切片环节：嫩芽组织分层多，切片易破碎脱片，嫩茎含水量高包埋产生冰晶细胞结构易破碎，木质化茎硬度高切片易脱片，细胞直径差异大切片厚度不好掌控。
- 透化捕获环节：细胞壁较厚导致透化不均，含水量高或木质化程度高都会导致RNA含量较少难以透化，多糖多酚等次生代谢物含量高可能影响透化效果，髓部细胞大但核酸含量少影响透化效果。
实验专家问答：直击茎芽组织实验痛点
针对以上植物空间转录组的的瓶颈，本期我们继续在青岛实验研发中心，为各位老师和同学梳理解答植物茎器官空间转录组实验相关的痛点，希望对于正在开展相关实验研究的你，能提供切实可行的解决方案、规避实验误区，助力大家高效推进实验进程、提升实验成功率。
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