基因组与广靶定量代谢组揭示芹菜东西方驯化与风味分化

2026年7月31日，《Nature Communications》在线发表了浙江大学张明方、吕小龙团队完成的题为“East-west divergence and metabolic differentiation in celery domestication”的研究论文。该研究整合全球305份代表性芹菜种质的基因组与代谢组数据，分析不同栽培类型的遗传结构、驯化轨迹和代谢差异，筛选与叶柄形态、抽薹时间及风味相关的遗传位点，并构建代谢物含量预测模型，为芹菜风味改良、功能性营养强化精准育种奠定遗传框架。

研究背景

芹菜（Apium graveolens）是全球广泛栽培的蔬菜，富含功能性营养活性物质。而东西方栽培类型在形态、风味和食用方式上差异明显。解析全球芹菜种质的基因组与代谢多样性，有助于揭示其驯化过程，并提高芹菜品质改良和育种效率。

实验材料

重测序材料（305份芹菜）：156份引自美国国家植物种质资源库、45份宁波微萌种业资源、25份农贸市场收集、79份已发表重测序公共数据；226份材料2022–2023年分别在河南、浙江开展田间种植。

代谢组材料（203份（G1=48、G2=37、G3=47、G4=71））；芹菜幼苗5片真叶移栽，定植120天后同步开展叶柄重量、实心/空心、下胚轴膨大、叶柄颜色表型调查，并采集叶片用于代谢组；抽薹期记录从定植到花薹肉眼可见的天数；每份材料取3株植株叶片、叶柄液氮速冻，-80℃长期保存。

研究路线

研究结果

基因组学分析——芹菜基因组特征与分化规律

作者利用PacBio结合Hi-C技术，组装本芹（CY20）基因组3.3Gb、根芹（CY120）基因组3.4Gb；k-mer评估结果与组装基因组大小高度吻合，验证组装可靠性；基因注释BUSCO评估完整度：本芹99.20%、根芹99.10%，基因完整度与准确度优异；分别预测编码蛋白基因36059个、37544个。

以根芹基因组为参考，三大变种（本芹、根芹、西芹）基因组比对结果反映截然不同的驯化选择压力，本芹、西芹的结构变异区间存在103个共同缺失基因，功能富集于细胞顶端生长、水解酶活性通路。全基因组复制（WGD）事件显示芹菜祖先经历两次全基因组复制。

基因组重测序——芹菜分为四大遗传类群

作者整合226份全新芹菜种质重测序数据+79份已发表测序数据，平均测序深度11×，构建全球芹菜基因组资源库，共检测到114536134个SNP和11868992个InDel。基于主成分分析、进化树均支持四类遗传群体（G1–G4），分群结果与地理分布、形态变种高度对应：G1地中海原始类群、G2根芹类群、G3东方本芹类群、G4西方西芹类群。

基因组分化轨迹分析——芹菜驯化传播历史推演

根据SMC++推演种群历史：四大类群共同经历一次群体瓶颈后发生种群扩张。芹菜起源地中海，东汉末年（约1800年前）沿丝绸之路传入中国；16世纪根芹（G2）在法、意作为蔬菜普及，西芹（G4）16世纪起源意大利，17世纪由法国传入北美。根据地理气候分析：除G3外，其余类群集中分布地中海沿岸；G3高度聚集东南亚、中国，地理隔离显著，说明区域降水等气候差异奠定本芹本地适应性基础，后续人工选择进一步放大东西方性状分化。

GWAS分析——定位产量与品质驯化性状关键位点

作者对4个产量相关性状（叶柄膨大、叶柄实心/空心、抽薹期、下胚轴膨大）开展全基因组关联分析。作者在10号染色体定位叶柄膨大的主效位点，候选基因为硝酸盐转运蛋白AgNPF（Ags10G01523），证明西方鲜食芹菜针对叶柄肥厚开展强人工选择。在4号染色体定位调控抽薹主效基因AgSWN，编码多梳家族蛋白，拟南芥同源基因负责春化抑制开花关键基因FLC，说明该位点在西方芹菜分化，定向选育延长营养生长、促进叶柄膨大发挥重要功能。在8号染色体定位下胚轴膨大的主效位点，候选基因生长素结合蛋白AgABP，是根芹器官特异性驯化关键基因。在4号染色体鉴定到控制叶柄颜色（绿/白/紫）共享QTL区间。

群体代谢组分析——揭示芹菜群体风味分化

作者对203份芹菜种质（G1=49、G2=36、G3=47、G4=71）叶片进行植物广靶代谢组检测，共注释1552种代谢物：171种氨基酸衍生物、270种黄酮、167种生物碱、203种酚酸、118种木脂素与香豆素、74种有机酸、150种脂质、62种核苷酸衍生物、83种萜类、21种醌、2种类固醇、5种单宁及226种其他代谢物。其中69.3%代谢物变异系数CV>50%，证明芹菜种质代谢多样性很高。

PCA显示芹菜群体形成3个分离的聚类，说明群体间代谢分化极显著；群体差异代谢物分析，G4西芹与原始类群G1差异最大：上调354种，主要是酚酸、黄酮、脂质；下调120种代谢物主要是香豆素、生物碱（苦味物质）。酚酸可作为区分芹菜变种特征生物标志物；西芹黄酮升高、香豆素/生物碱降低的驯化代谢特征，与马铃薯、柑橘、玉米驯化代谢重塑规律一致。

核心风味通路东西方分化：苯丙烷途径

黄酮、酚酸、香豆素均来自苯丙烷生物合成通路，是东西方芹菜风味分化核心通路。选择性清除分析（XP-CLR）显示，在G1/G3、G1/G4对比中定位大量苯丙烷通路关键酶基因，基因编码区与2kb启动子存在序列分化，基因表达量群体差异显著。苯丙烷通路是芹菜风味驯化人工选择核心靶点；西芹香豆素合成基因整体下调，苦味代谢物系统性降低，适配生食驯化需求。

mGWAS分析——营养代谢物的遗传定位

作者利用34004698个高质量SNP，采用混合线性模型对1552种代谢物开展mGWAS：总计定位335692个非冗余显著关联位点；全基因组共鉴定322个代谢关联热点区间，构建代谢物-基因关联网络。鉴定到195个特异性热点，如7号染色体热点Hot136关联萜类奎诺酸积累，候选基因为细胞色素P450家族Ags07G03131，酶蛋白负责萜类修饰，直接调控奎诺酸含量。鉴定到127个多效热点，如11号染色体Hot241/242同时关联黄酮、萜类、香豆素、木脂素；区间存在BAHD酰基转移酶、氧化还原酶、脱氢酶基因簇，通过酰基化修饰同步调控四大类代谢物合成。

作者利用3种模型（rrBLUP岭回归、BGLR贝叶斯广义线性回归、SVR支持向量回归）对13大类代谢物构建基因组预测模型，可实现不检测代谢物、仅依靠基因型预测风味营养品质，支撑芹菜精准分子育种。脂质预测精度最高，预测值与实测值高度相关。

基因挖掘——芹菜素与掩苦物质高圣草酚的分子调控机制

芹菜素在四大群体含量差异显著；黄酮合成关键基因AgFNSI（黄酮合酶I）启动子有两种单倍型：单倍型2启动子活性更高，芹菜素积累更多；双荧光素酶实验验证启动子活性差异直接调控基因表达，决定芹菜素群体含量分化。

mGWAS分析显示10号染色体上定位到高圣草酚主效位点，区间串联排列3个邻甲基转移酶基因AgOMT1/2/3；基因启动子两种单倍型：单倍型1：启动子活性低，OMT表达弱，高圣草酚含量低；单倍型2：启动子活性强，OMT高表达，高圣草酚大量合成，掩盖芹菜固有苦味。单倍型2驯化选择特征显著，在西芹（G4）中频率最高。体外酶活实验证实AgOMT1/2蛋白可催化圣草酚生成高圣草酚；烟草双荧光素酶体系证明单倍型2启动子转录活性显著更强，从分子层面解释西芹苦味更低的遗传机制。

研究总结

基于305份全球种质构建芹菜群体变异图谱，理清四个遗传群体及东西方分化关系；西方鲜食芹菜形成粗壮叶柄和晚抽薹特征，并锁定AgNPF与AgSWN关键位点；代谢组检测1552种代谢物，揭示西方芹菜生物碱和香豆素下降的风味分化特征；AgOMT启动子单倍型调控高圣草酚积累，为降低苦味和改善鲜食品质提供分子靶点；代谢物GWAS定位335692个显著位点，建立13类代谢物的基因组预测模型。

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植物广靶定量代谢组

高质量的代谢定量表型数据直接支撑大规模代谢全基因组关联分析（mGWAS），定位大量与风味、营养代谢物关联的遗传位点，助力挖掘苯丙烷合成通路、苦味物质代谢、芹菜素与掩苦物质高圣草酚合成的关键调控基因。

相较于传统代谢检测手段“代谢物覆盖窄、定量精度不足”的局限，广靶定量代谢组同时实现代谢物广谱覆盖与准确定量，十分适合较大规模自然遗传群体的批量代谢解析。该技术体系还可进一步应用于基因编辑、转基因株系的代谢表型验证以及代谢通路解析，为复现和拓展蔬菜驯化研究、解析蔬菜初生‑次生代谢遗传机制提供高效可靠的技术思路与数据基础。

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