案例分享 | 遗传群体之杂种优势

杂种优势是指杂种一代在性状表现上优于双亲亲本的现象。作物上主要表现为子代在生活力、繁殖力、产量、品质、抗逆性、抗病性和抗虫性等方面均优于双亲均值的现象。研究发现杂种优势与基因网络系统、基因表达调控、基因组甲基化、组蛋白乙酷化去乙酷化、非编码RNA相关。

杂种优势遗传基础

遗传层面目前解析杂种优势遗传机理的主要有显性假说，超显性假说和上位性假说。

显性假说早在1910年被提出，它认为杂种中显性基因型组合抵消了来自隐性亲本不利基因的影响，使得出现杂种优势。超显性学说假定杂种优势是由复等位基因间的互作引起，它们之间无显隐性之分，复等位基因间的互作导致杂种出现优于亲本的表型。不管显性学说与超显性学说，都是基于等位基因之间的互作。上位性假说认为非等位基因间的相互关系是导致杂种优势产生的原因，分为加性×加性、加性×显性、显性×显性、显性×加性互作，并在水稻、玉米、绿豆等多物种中证实。

案例分享

案例一

文章题目：Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice

发表杂志：Nature

实验材料：17套代表性杂交稻产生的10074 F2群体

作者通过对1495份杂交稻品种材料中17套代表性杂交稻产生的10074 F2遗传群体进行基因组测序和田间产量性状考察，综合QTL定位及GWAS分析，鉴定出了控制水稻杂种优势的主要基因位点HD3a、TAC1、LAX1、Ghd8等 。进一步研究表明，水稻中杂种优势的表现正是由这些基因位点所决定，在杂交配组中，这些基因位点产生了全新的基因型组合，在杂交一代中高效地实现了对水稻花期、株型、产量各要素的理想搭配。

图1：GWAS关联分析

案例二

文章题目：Integrated analysis of phenome, genome, and transcriptome of hybrid rice uncovered multiple heterosis-related loci for yield increase

发表杂志：PNAS

实验材料：Peiai64S (PA64S) × 93-11为亲本；219株RIL群体；219株RILBC1群体；361个商业杂交水稻种（125个两系杂交种和236个三系杂交种）。

研究人员对多个杂交水稻组合的产量优势性状进行多年、多地点的综合分析发现：每穗小花数和有效穗数是造成两系杂交稻产量优势的主要原因，而且前者有超亲优势，后者只有超父本优势。之后对源自LYP9后代的每个重组自交系（RIL）群体进行重测序的基础上，构建了一张高分辨率的遗传连锁图，并利用RIL群体及其与母本回交的RILBC1群体进行产量相关性状的遗传定位，鉴定了一系列产量及其他优势相关性状的QTL位点。同时，结合对幼穗发育早期的转录组分析以及QTL定位的结果，确定了多个与杂种优势相关候选基因。此外，还对一个产量杂种优势的主效位点进行了图位克隆，发现rice heterosis 8 (RH8) 位点实际上是由DTH8/Ghd8/LHD1编码的光周期调控的节律基因，它同时控制开花期、株高、分蘖数，每穗小花数等多种性状。随后对361份杂交稻（其中包括125份二系杂交稻）的基因型解析后发现，RH8的杂合性是两系法杂交稻基因型的主要类型。

图2：QTL定位分析

基于杂种优势应用，出现了以水稻为代表的三系法、两系法育种途径提高产量。尽管杂种优势在农业生产中应用很广，但其分子机制的研究相对滞后。分子数量遗传学的快速发展，为我们早日解析杂种优势的内在机理提供了无限可能。

 

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